地球亿万年生命进化形成的二氧化碳循环生物系统及应用前景

地球亿万年生命进化形成的二氧化碳循环生物系统及应用前景

地球生命经过数十亿年的进化，形成了复杂的二氧化碳循环生物系统，主要包括吸收太阳能以CO2为原料合成碳水化合物的光合作用系统，以及通过糖酵解等途径将碳水化合物分解为CO2和能量的有机物分解系统，其科学本质是以碳为载体的能量吸收与释放循环。虽然自然界光合生物每年固定2000多亿吨CO2，为地球生命系统进化和繁衍提供了物质基础（光合碳固定），但光合生物利用CO2的全过程是在一个细胞内高度集成的，整体太阳能转化效率不足1%，CO2转化率仅为工业微生物发酵的1%，难以满足高强度工业生产的需求。

图 1 的模式。

近年来，世界各地的科学家都在探索高效的CO2人工生物转化技术[。例如，中国科学院分子植物科学卓越创新中心蒋伟红、顾阳课题组通过对自养细菌铜绿梭菌（）的组合代谢工程，实现了以CO2/CO富集合成气为原料，同时高效合成异丙醇、乙醇和3-羟基丁酸等重要产物，展示了铜绿梭菌在工业含碳气体生物转化生产高价值长链碳化合物方面的良好应用潜力[。他们与首钢集团联合采用梭菌气体​​发酵技术，建立了全球首座合成气梭菌发酵制乙醇工厂，近期又实现了利用CO2中试生产丙酮和异丙醇[。 利用化学能可使CO2转化率提高到与工业发酵相当的水平，但直接利用化学能的能源是不可再生的。光电能与化学能高效转化耦合实现化能自养碳固定并合成特定化学物质是化学固碳的新选择。哈佛大学报道了一种无机催化剂-生物相容性体系，耦合光电系统通过电解水产生氢气，再利用嗜氢自养固碳生物转化CO2合成生物质和化学物质，光能利用效率可达3%-10%[]（：化学固碳）。美国劳伦斯伯克利国家实验室杨培东团队利用半导体纳米材料介导电能转化为化学能，驱动自养固碳菌株实现CO2转化为乙酸[]。 光电与化学能耦合转换碳固定系统利用太阳能的效率较自然界的光合作用已有较大提高，但能量利用、CO2还原、多碳生物转化均集成在一个细胞内，不仅受到气液传质、电极-生物界面相容性等过程的影响，还受到生物电利用机制及自养生物代谢规律不明确的限制，整体效率仍较低。

与生物碳固定相比，化学碳固定能够实现更高的碳固定速率和能量转化效率。中科院上海高等研究院在CO2化学转化方面取得一系列进展，实现了CO2转化为甲醇、乙醇、甲酸、碳氢化合物等[-]。中科院大连化学物理研究所李灿院士团队在太阳能电解水制绿色氢气、二氧化碳加氢制甲醇关键技术方面取得突破，实现了可再生能源利用和CO2减排[]。厦门大学王晔团队通过修饰金属表面活化水分子，开发出促进CO2还原生成甲酸的策略，在不同电流范围内均能保持85%以上的甲酸选择性[]。化学催化可以快速将CO2转化为短碳链化合物，但很难实现长碳链化合物的选择性合成。 因此，充分发挥物理、化学、生物等技术在能源转换和碳固定转化方面的优势，建立工程化的混合碳固定技术体系，是实现CO2人工转换利用（：混合碳固定）的最佳选择。

中国科学院天津工业生物技术研究所（以下简称“天津工业生物技术研究所”）自成立以来，围绕绿色工业制造，致力于打造高效的人工碳固定生物系统。经过10年的努力，研究所在人工碳固定元件、途径和系统的设计与构建等前沿基础领域取得了重要进展。特别是充分利用物理、化学、生物等技术优势，利用光伏发电制氢，再化学还原CO2，进而利用人工途径合成碳水化合物（混合碳固定），在国际上首次不依赖光合作用实现了CO2到淀粉分子的全合成，取得了里程碑式的成果[]。 因此，以CO2为原料进行人工生物转化利用，通过人工碳固定组分的设计与改造、人工碳固定途径的组装与适配、人工碳固定系统的构建与调控，创造出超越自然生物的人工碳固定技术体系，创新增碳技术路径，可以推动工业原料路线战略转移，促进“碳达峰、碳中和”目标的实现，服务全球可持续发展，具有重要的战略意义。

1 人工碳固定元件的设计与改造

天然生物碳固定元件是自然界经过亿万年进化的结果，早已适应了空气中低浓度CO2和低密度太阳能的自然​​条件。如何解析自然界中CO2还原、羧化、聚合等生物酶催化机理，发展蛋白酶从头设计与改造技术方法，获得高效的新型人工碳固定元件，是人工生物转化CO2的关键。天津工业生物技术研究所盛翔团队的研究方向为酶催化机理研究，分析了各类脱羧（羧化）酶的底物特异性和化学反应机理；天津工业生物技术研究所朱敦明、吴恰青团队的研究方向为生物催化与绿色化工，利用酶催化羧化反应实现了各类羧酸分子的合成； 天津工业生物技术研究所朱志光团队的研究方向主要为生物燃料电池和生物电化学合成，构建的生物电催化体系实现了CO2的高效还原；天津工业生物技术研究所蒋惠锋团队的研究方向为新型酶设计，设计出了可催化甲醛缩合为羟基乙醛的羟基乙醛合酶；天津工业生物技术研究所朱蕾蕾团队的研究方向为蛋白质定向进化，利用发展的高通量方法，提高聚糖酶的活性，改变羟基乙醛合酶的化学选择性。

1.1 羧化碳固定元素机理分析及应用

由于CO2具有化学惰性，底物分子对CO2分子进行亲核进攻需要克服较高的活化能。因此脱羧（羧化）酶往往采用独特的反应机理，使受体底物本身处于高活性的不稳定状态，通过酶与底物的相互作用来稳定反应过渡态、降低活化能。从微观层面了解不同脱羧（羧化）酶的催化机理，有助于理解CO2的活化机理，为相关酶的合理改造奠定重要的理论基础。天津工业生物研究所盛翔团队利用量子化学方法，在原子水平上系统研究了各类脱羧（羧化）酶的底物特异性和化学反应机理，明确了碳碳键形成过程中稳定过渡态的关键氨基酸残基，明确了不同体系中受体底物分子的高效活化机理。 对5-羧基香草酸脱羧酶、2,6-二羟基苯甲酸脱羧酶等二价金属依赖性非氧化性脱羧（羧化）酶的研究发现，底物通过与金属离子进行双齿螯合配位而增加其亲核性，有利于底物与CO2[-]之间形成碳碳键。对于辅酶依赖性的脱羧（羧化）酶，底物往往通过与辅酶分子共价结合形成高度亲核的不稳定中间体，从而实现CO2的高效固定。 例如在硫胺素二磷酸依赖性(ThDP)脱羧(羧化)酶中，高活性的ThDP叶立德能高效活化底物分子形成碳阴离子中间体[]，而在异戊烯基化黄素单核苷酸(prFMN)依赖性脱羧(羧化)酶中，底物分子与prFMN辅酶形成1,3-环化中间体或高度共轭的半醌状中间体[]。此外，一些非金属和非辅酶依赖性的脱羧(羧化)酶，活性中心的氨基酸残基通过酸碱催化作用活化底物分子，如酚酸脱羧酶等[]。通过羧化酶固定CO2生产高价值化学品或中间体是生物转化利用CO2最有效的途径之一。 羧化酶广泛存在于生物体的代谢途径中[-]，其催化的化学反应是受体底物与CO2分子之间形成碳碳键。由于该转化是热力学不利过程，反应通常需要ATP提供能量，羧化活性一般不高。近日，德国马普陆地微生物研究所Erb团队对天然的乙醇酰辅酶A羧化酶进行改造，构建了活性更高的突变酶，实现了将二碳（乙醇酸）转化为三碳化合物（甘油酸）的高效碳固定过程[]。

近来研究发现，各类非氧化性脱羧（羧化）酶在压缩CO2气体或高浓度碳酸氢盐作用下均具有良好的羧化活性，并能实现不依赖ATP等能量供体的CO2固定反应[]。例如，德国慕尼黑工业大学Arne团队利用压缩CO2气体促进KdcA脱羧酶的羧化反应，直接将常见的工业中间体3-甲硫基丙醛羧化合成l-蛋氨酸[,]。奥地利格拉茨大学Faber Kurt团队研究了各类脱羧酶催化芳香族化合物的羧化反应，为芳香族羧酸化合物的合成提供了新思路[]。天津工业生物研究所朱敦明、吴恰庆团队发现，来自真菌尖镰孢（ ）的2，3-二羟基苯甲酸脱羧酶具有良好的催化活性和温度耐受性。 该酶在脱羧和羧化方向的催化效率均高于已报道的芳香族羧化酶[]，分别为203 min/(mmol·L)和1.88 min/(mmol·L)。通过分析该酶及其与邻苯二酚或2,5-二羟基苯甲酸复合物的晶体结构并进行定点诱变，在分子水平上揭示了该酶的底物识别机制[]。同时，采用巧妙的方法在体系中添加季铵盐沉淀剂，解决了可逆平衡反应转化率低的问题，大大促进了反应平衡向羧化方向移动，使该酶对间苯二酚和邻苯二酚的羧化转化率达到97%，为二氧化碳的绿色固定和有机芳香酸的绿色合成提供了新的途径[]。

1.2 二氧化碳减排原理及应用

CO2还原需要电子，生物体通过光合作用、有机物分解等复杂过程提供CO2还原所需的电子。设计能够直接利用电极电子的人工酶元件有望实现更简便、更高效的CO2还原。根据电子转移到酶元件反应中心的方式不同，可分为直接电子转移和间接电子转移。前者利用共价结合的电子转移连接分子和蛋白质作为电子转移介质，将电子直接注入催化反应中心。根据理论，直接电子转移的距离与速率成反比，为获得满足反应的高电子转移速率，电极距离反应中心14 Å以内是理想的[]。这种限制在一定程度上限制了直接电子转移方法的应用，而且酶在电极上的固定方式也会影响酶的构象，从而影响酶活性。 后者电子先从电极转移到中间分子，再由中间分子带入酶的反应中心。间接电子转移要求酶的催化中心或电子转移中转点具有能接受电子中介分子的氧化还原反应中心和稳定的溶液pH环境以维持反应电位的稳定[]。相比于直接电子转移，间接电子转移可能更容易实现[]。天津工业生物研究所朱志光团队设计了一种基于硫杆菌属甲酸脱氢酶（FDH）偶联铜纳米粒子的生物电催化体系用于CO2还原[]。铜与酶表面半胱氨酸残基之间形成的Cu-S键可实现FDH在电极上的高效定向固定；以聚乙二醇为摆臂将辅因子NADH固定在FDH表面，有利于辅因子NADH的自由穿梭。 该含有固定化FDH-辅因子复合物和铜纳米粒子的混合体系可以有效提高CO2还原效率，达到甲酸产量8.5 mmol/L和生产速率11.8 μmol/(mU·h)，达到当时报道的最高水平。

中国科学院生物物理研究所王江云团队研究发现，利用基因密码子扩展技术，可以在荧光蛋白中插入非天然氨基酸，从而修饰发色团提高光驱动还原活性；进一步在蛋白质表面特定位置引入小分子镍配合物可驱动二氧化碳光还原[]。该团队还基于建模，设计了一个33 kDa的光催化CO2还原酶，该酶含有一个能产生高还原活性物种的发色团蛋白结构域和一个含有两个铁硫簇的催化结构域。利用电化学检测方法，通过微调还原电位，优化了从发色团蛋白到铁硫簇的多步电子跃迁，最终获得了1.43%的CO2到甲酸转化量子效率[]。

1.3 新型碳聚合酶元件的设计与应用

CO2还原为简单的C1化合物后，接下来的挑战是如何定向高效地将其聚合成复杂的多碳化合物。实现一碳化合物的聚合反应非常具有挑战性，自然界中尚无任何酶可以催化一碳化合物的聚合反应。在化学催化中，只有卡宾催化剂能够活化羰基碳，通过反转羰基碳的极性实现CC键的延长。ThDP也是一种类卡宾催化剂。美国David Baker团队[]基于ThDP催化原理设计了甲醛缩合酶（FLS），实现了3个甲醛分子生成1,3-二羟基丙酮的多糖反应，并设计了一条线性的一碳聚合途径，将C1化合物同化到中心碳代谢网络中。人工酶FLS的设计是现代蛋白质工程应用于构建新型生物合成途径的成功范例，并已成功应用于CO2的固定[]。 天津工业生物研究所姜惠锋团队应用新型酶设计策略[]，从脱羧酶入手，创造了两个甲醛分子生成一个羟基乙醛分子的人工反应，实现了一碳化合物到二碳化合物的线性转化。该课题组基于ThDP依赖型酶的催化机理构建了理论模型，并基于理论模型对PDB数据中的酶进行虚拟筛选。根据ThDP催化反应原理，分析了ThDP分子中C2原子活性中心与聚合产物羟基乙醛之间的空间距离是引发催化反应的关键因素，通过分子对接，根据空间距离筛选出6个候选蛋白。最终通过实验验证了能够催化甲醛聚合生成羟基乙醛的苯甲酰甲酸脱羧酶（BFD）。经过4轮定向进化筛选，BFD在催化甲醛缩合反应中的催化效率得到提高。 最终突变体的动力学参数kcat/Km为9.6 mol/s，甲醛缩合活性为FLS的两倍，该酶被定义为羟基乙醛合酶（，GALS）。GALS的设计使得人工C1转化途径的“出口”更加多样化，而不仅仅局限于C3化合物作为同化节点。

天津工业生物研究所朱雷雷团队基于FLS和GALS（BFD-M3）创建了新的甲醛聚合酶高通量筛选方法，通过定向进化获得了高底物亲和力突变体FLS-M3[]和高浓度甲醛耐受突变体BFD-M6[]和BFD-M4V2[]。其中，突变体FLS-M3在低浓度甲醛（2 mmol/L）条件下活性提高至原来的3倍（催化效率kcat/Khalf为10 mol/s），2C/3C产物比例反转，并成功应用于“CO2人工淀粉合成”途径[]。 FLS-M3的应用突破了该途径由一碳到三碳催化活性的瓶颈，很大程度上避免了甲醛和二碳产物GA的毒性，有效促进了CO2人工淀粉合成途径的建立，同时降低了总酶用量45%[]。突变体BFD-M6在C3产物活性（活性提高了19倍）、甲醛耐受性（能耐受0.5 mol/L甲醛 vs. FLS在0.2 mol/L甲醛浓度下失去活性[]）和热稳定性（Tm值提高了9.5 ℃）方面均有较大提高。此外，通过晶体分析和分子动力学模拟研究了其构效关系，并在此基础上成功设计了一条甲醛生成乳酸的最短途径。 利用BFD-M6和廉价的NaOH建立了一种新的甲醛合成乳酸的化学-酶促两步级联反应，即甲醛在BFD-M6的作用下转化为DHA，DHA进一步在NaOH的作用下转化为乳酸，乳酸总产率可达82.9%[]。突变体BFD-M4V2催化生成二碳产物GA的活性提高了11.7倍，且对甲醛浓度的耐受性可达1 mol/L，达到了文献报道的最高水平。在此基础上，设计了一条新的一锅两步化学-酶促甲醛转化成乙醇酸的途径。该途径中，甲醛在BFD-M4V2的作用下转化为二碳产物GA和三碳产物DHA，然后在绿色安全的氧化剂作用下进一步转化为乙醇酸[]。 甲醛聚合酶的设计与应用是人工一碳代谢途径设计与生物催化领域的一项令人瞩目的成就，未来随着合成生物学和蛋白质工程技术的发展，该领域必将有更加令人瞩目的成就。

2 人工碳固定途径的组装和适应

自然界中已知的碳固定途径有6条，但自然进化的碳固定途径存在途径复杂、能耗高等问题。研究自然界生物碳代谢规律，解析上下游生物催化反应机理，通过人工设计碳固定元件创造新型高效的人工碳固定途径，突破自然界生物碳固定途径的局限性，提高碳原子的经济性，具有重要的科学意义。天津工业生物研究所马洪武团队从事计算生物学研究，利用发展的算法，挖掘出多条人工碳固定途径；天津工业生物研究所蒋惠锋团队利用设计的羟基乙醛合酶，构建了合成乙酰辅酶A途径；天津工业生物研究所孙元霞团队主要从事功能糖和天然活性物质的生物合成研究，利用人工多糖途径合成了多种稀有糖； 天津工业生物研究所马延河团队利用光伏发电产生氢气，再用化学方法还原CO2，进而利用多糖途径，首次实现了不依赖光合作用的CO2到淀粉分子的全合成。

2.1 人工碳固定途径的设计方法

随着计算系统生物学的发展，利用算法和模型进行途径的批量计算和挖掘，使人工碳生物转化途径进入系统合理设计阶段。以色列魏茨曼科学研究所Ron Milo团队在衣藻代谢网络模型中添加5000个KEGG衍生的反应，利用基于约束的通量平衡分析（flux，FBA）计算并预测了一条新的CO2固定途径MOG（-CoA--）。动力学分析表明该途径理论上比卡尔文循环快2–3倍，但未经实验验证。天津工业生物研究所马洪武团队基于大肠杆菌基因组规模的代谢网络模型，利用FBA计算得出一条新的碳固定途径——苏氨酸循环。 该途径在大肠杆菌中表达后，乙酰辅酶A衍生产物聚3-羟基丁酸的产量提高了3.3倍，但该途径步骤仍然复杂，能耗较高。

针对一碳利用途径步骤多、碳损失大、能耗高等缺陷，马洪武团队[]通过构建代谢网络模型、发展comb-FBA算法，实现了无碳损失、无ATP、降低能耗、未知反应数量可控的甲醛吸收途径的系统挖掘。以ATLAS数据库[-]中的78个醛缩酶反应作为组合子集，以该数据集为主要反应集，经过102,425次计算，得到59条满足上述一系列特征的目标途径。通过实验验证了其中3条途径的可行性，其中羟基乙醛同化途径的碳产率达到88%，超过了已报道的甲醇聚合途径[]。在后续研究中，该团队进一步在醛缩酶反应机理的基础上，将ATLAS中缺失的28个非天然反应添加到组合子集中，利用comb-FBA计算得到9条新途径。 经实验验证，GAPA途径可催化乙醇醛高效转化为乙酸[]。基于上述开发的comb-FBA算法，进一步系统地计算了CO2衍生的淀粉合成途径[]。共计23个一碳利用反应（其中包括18个天然反应和5个已发表的非天然反应）作为组合子集，进行了667个组合计算，设计出10条可行途径。基于此预测结果，成功在体外构建了一条仅需11步反应催化的人工淀粉合成途径，大大减少了通过天然卡尔文循环合成淀粉所需的约60步反应。

2.2 人工碳固定途径的设计与构建

中国科学院微生物研究所李银团队设计了一种全新的、最小化的POAP人工碳固定循环[]。该循环仅包含4个步骤，分别由丙酮酸羧化酶、草酰乙酸乙酰水解酶、乙酸辅酶A连接酶和丙酮酸合酶催化。4步反应中，丙酮酸合酶和丙酮酸羧化酶催化的2个步骤为碳固定反应。POAP循环每个循环可以将2分子CO2转化成1分子草酸，消耗2分子ATP和1分子还原力。由于途径较短，当酮酸合酶活性远低于CETCH循环中碳固定酶活性[]时，POAP循环的CO2固定速率仍超过包含12个步骤的CETCH循环。 POAP循环可以在厌氧条件下和较高温度（50℃）下实现CO2固定，为理解和研究地球早期生物如何固定CO2提供了新的模式，也为CO2的人工生物转化提供了新的可选途径。

天津工业生物研究所姜惠锋团队基于GALS[]催化的聚合反应，设计了一种可催化羟基乙醛直接生成乙酰磷酸的乙酰磷酸合酶，并结合天然代谢途径中的乙酰磷酸转移酶，实现了甲醛经三步催化反应转化为乙酰辅酶A的人工乙酰辅酶A合成途径（-CoA，SACA）()。体外酶催化、体内同位素标记、细胞生长等实验证明，SACA途径在体外和体内均能有效将一个碳转化为乙酰辅酶A，展现了合成生物学技术突破自然进化限制的强大能力。人工设计的SACA途径突破了生物体固有代谢网络限制，具有化学驱动力强、无需能量输入、与中心代谢正交、无碳损失等优势。 它是第一条线性乙酰辅酶A人工生物合成途径，也是迄今为止最短的乙酰辅酶A生物合成途径。CO2可以通过化学或生物方式转化为甲醛。因此，SACA途径的构建为CO2的转化利用奠定了基础。

图2 乙酰辅酶A的合成途径[]。

Sun 's team from of the of to the chain and a one- route. and , key C–C bond and were . By and , a new route for the of from one- units to l- was []. A step-by-step was to into l- in vitro, with a rate of 92%. - were into cells, and the whole-cell was used. The can be to 3 mol/L, and the final l- yield 252 g/L, with a rate of 126 g/(L·h), a very for the of l-. 在此基础上，考虑到合成途径中的DHA可以磷酸化以合成二羟基乙酮磷酸盐（DHAP），并结合先前的DHAP醛糖酶的筛选，这是一个由藻酶合成的分支型酮合成途径，由氨基酶和磷酸酶进行了进一步的启用。 - 采用步骤的级联反应策略来实现甲醛向分支的酮的转化，转化率是86％的分支乳糖，作为一种非常罕见的化合物，可以使用抗生素和液体燃料来汇总。

2.3人造淀粉合成途径

淀粉是食物的主要组成部分，目前是淀粉，主要是由玉米和其他农作物通过自然光合作用来修复二氧化碳。以及农业生产材料（例如肥料和农药）。 研究小组与中国科学学院的达利安化学物理学研究所合作采用了一种“构建”方法，使用化学催化剂将高浓度的CO2降低至一碳（C1）化合物，在高密度氢能的作用下，然后通过设计一个新的单碳聚合物来构建一个群体组合最终，通过优化生物学途径，将三碳化合物聚合成六碳（C6）化合物，然后进一步合成分支和线性淀粉（CN）。实现设计自然和超越自然的目标，并为创建具有新功能的生物系统的新科学依据。

图3人工淀粉合成的途径[]

研究团队通过将反应时间和空间分离的问题耦合到化学催化和生物催化模块系统，从而创新了高密度能量和高浓度二氧化碳的利用。在理论上，生物反应器的生产与3,333.35平方米的土地上种植的淀粉生产相当于淀粉的传统农业种植模型。 。 如果与未来的农业种植相比，该系统的过程成本可以降低到经济上可行的水平，则可以节省超过90％的耕地和淡水资源，避免农药和肥料对环境的负面影响，改善人类食品安全，改善人类食品安全，促进碳 - 独立的生物经济性的发展，并促进基于Bio的 of Socie Socie的构建。

3人造碳固定机箱的构建和优化

二氧化碳需要高能量，并降低融合碳固定和生物量的杂种碳固定的功率。质量化学物质是通过电力直接固定的。支持细胞生长或产生化学物质。 结合二氧化碳的固定途径，他们已经获得了麦芽酸和琥珀酸的有效生物合成。工业生物技术研究所长期以来一直致力于研究谷氨酸杆菌（）人造甲醇生物转化的研究，并取得了一系列结果。

3.1生物质耦合碳固执

在生物制造过程中，诸如生物量的原材料主要为有机酸的合成提供了前体，同时会产生大量的额外能量并减少细胞代谢和目标合成途径，这些能量和降低能量是通过固定的量来消耗的人工重建代谢途径，二氧化碳固定途径是人为地引入微生物中的，发酵原材料产生的能量和减少功率与二氧化碳固定相结合，并将二氧化碳的生物固定固定在有机酸综合途径中，从而构成了them them and- the and the and the and the and and the and。基于通过代谢工程在热霉菌中的RTCA途径，产生了苹果酸发酵菌株，并实现了CO2的生物质偶联固定以合成苹果酸[]。 在发酵罐中，使用纤维素作为原材料直接达到181 g/l，使用更便宜的生物质玉米蛋白酶残留物作为碳源的碳源团队，苹果酸的产量达到了105 g/L。细胞。羧化反应的速率被磷酸丙酮酸羧酶催化的速率增加了1.6倍，比使用葡萄糖作为原料的琥珀酸合成速率高44％。

生物量水解产物主要包括己糖（葡萄糖）和木糖（木糖和阿拉伯糖），其五颗（木糖和阿拉伯糖）主要通过五磷酸磷酸盐疗法来代谢，代谢中等磷酸盐可以通过5-磷酸核糖酶来催化磷酸含量。 s固定一个二氧化碳分子并形成三磷酸甘油酸的两个分子。 天·乔贡（Tian ）的团队引入了外源加尔文循环磷脂激酶和1，5-双磷酸盐的核糖羧基酶进入热嗜热菌丝菌丝苹果酸发酵株，并增加了一个从5-磷酸盐的途径，从5-磷酸盐的途径增加到了3-磷酸盐的途径，从而有助于促进原始代理群体，从而促进了群落群体的群体群体，从而促进了该群体的群体群体，从而促进了群落群体的群体群体，从而促进了该途径，该途径又可以促进群体的群体群体，从而促进了该途径，该途径既有群体，又可以促进群体群体的培养菌丝的固定效率和加强木糖转运模块的加强，进一步提高了木糖的效率，从而有明显地缩短发酵周期的木糖量。 。 每吨生产的苹果酸，消耗了1.89吨玉米胶并固定0.14 t的二氧化碳，为生物质耦合碳固定提供了新的策略。

3.2使用电力直接碳固定

With the of the dual goals of " peak" and " ", uses as power to CO2 into , which has an hot topic for [-]. The team led by Bi of of and built a by red as an , and to the from MR-1 into coli to coli cells[]. Then, by the of (FAD), the level of FAD was , the of coli, and the rates of ( acid, , etc.) and acid were []. 由中国电子科学与技术大学的Xia Chuan领导的团队与中国科学学院高级技术研究所的团队和中国科学技术学院高级技术的团队合作，通过和 和 and in酸和乙酸盐作为碳源[]。

3.3单碳生物转化

使用可再生能量来减少C1化合物（甲酸，甲醇等）可以提供生物转化的原材料，并且是使用天然甲基营养细菌和甲醇酵母菌的生物固定材料的重要组成部分的重要组成诸如大肠杆菌和具有遗传背景的的ial平台微生物作为底盘，上游甲醇同化途径被转化为构建人工甲基营养细菌，该团队成功地构建了可以使用甲醇作为唯一的碳源[[]的大肠杆菌。 由于缺乏用于天然甲基营养细菌的相应遗传操纵工具，因此将模型的微生物（例如大肠杆菌[]，谷氨酰胺[]和脂溶剂[]和脂溶性脂肪酸菌[]和脂溶性[]与甲基化的甲基化抗磷酸化相关，并促成非甲醇的生物促成，并实现了甲基化的促成，并实现了甲基化的概要。

4摘要和前景

天然生物系统使用光合作用，并每年固定超过2000亿吨的CO2，但是空气中的二氧化碳仍然逐年增加。最终，大型产品（例如材料）的绿色生物制造途径为“双重碳”，食品安全，新材料合成等提供了新的解决方案，并为实现中国风格的现代化提供了技术帮助。